Ameryka Środkowa, Jukatan, cenoty, archeologia podwodna, paleobiologia, paleontologia, jaskinie, Meksyk, Riviera Maya, Hoyo Negro, Black Abyss, GABI, wielka amerykańska wymiana biot, Great American Biotic Interchange
Hoyo Negro (Black Abyss) to jedno z najsłynniejszych stanowisk archeologicznych w Meksyku i na półwyspie Jukatan. A to za sprawą Nai – nastoletniej dziewczynki, której szkielet datowany na ponad 13 tys. lat znaleziono na dnie Hoyo Negro. Hoyo Negro to nie cenota, a studnia krasowa położona nieco głębiej w jaskiniach (nie ma otwarcia ku powierzchni). Konkretnie Hoyo Negro leży w sekcji Aktun Hu supersystemu Sac Aktun – obecnie najdłuższej znanej zalanej jaskini na Ziemi. Sława Nai, za sprawą mitochondrialnego DNA, które stało się jednym z najbardziej sensacyjnych znalezisk odnośnie szlaków i kalendarza migracji gatunku ludzkiego na kontynenty Ameryk, przyćmiła pozostałe znaleziska. Bowiem Hoyo Negro to nie tylko Naia. Ta studnia krasowa pełna jest kości plejstoceńskiej fauny, jaka zamieszkiwała Jukatan przed podniesieniem się wód w oceanach i zalaniem jaskiń.
GABI – wielka amerykańska wymiana biosfer
Wielka Amerykańska Wymiana Biosfer uważana jest za proces, który rozpoczął się około 2,5 mln lat temu i przebiegał w trakcie czterech faz (2,5 Ma, 1,8 Ma, 0,8 Ma i 0,125 Ma). W Ameryce Środkowej i południowo-wschodnim Meksyku, ze względu na tropikalny klimat, zapis kopalny dotyczący tego dynamicznego okresu zachował się bardzo słabo. Nowe odkrycia z zalanych jaskiń na Jukatanie zmieniają tę sytuację, ujawniając bogaty podziemny i podwodny świat wyjątkowo dobrze zachowanych skamieniałości z późnego plejstocenu, gdy poziom morza i poziom wód gruntowych był znacznie niższy. Badania cenot i studni krasowych będących naturalnymi pułapkami, ujawniają bogatą i dobrze zachowaną wymarłą faunę z okresu plejstoceńskich zlodowaceń.
Niedźwiedzie, wilki i leniwce…
Plestoceńska fauna z Hoyo Negro, datowana jest na około 38 400-12 850 lat cal BP. Obejmuje m.in. niedźwiedzia Arctotherium wingei i wilka Protocyon troglodytes. Oba gatunki nie były wcześniej spotykane poza Ameryką Południową. Wygląda jednak na to, że jest to przypadek ssaków łożyskowych, pochodzących od północnoamerykańskich przodków, które przemieściły się z powrotem na północ. Odkrycie to rozszerza obszar występowania tych drapieżników o ponad 2000 km poza Amerykę Południową, zaś ich obecność w Hoyo Negro wraz z ogromnymi leniwcami sugeruje bardziej złożoną historię tych organizmów w Ameryce Środkowej.
Separacja Ameryk
Ameryka Północna i Południowa były rozdzielone przez większość kenozoiku (od impaktu meteoru Chicxulub ~66 mln lat temu do dziś). Skutkowało to zaistnieniem dwóch odrębnych społeczności kręgowców na obu tych kontynentach. Wymiana fauny między Amerykami rozpoczęła się pod koniec kenozoiku, a główna faza migracji miała miejsce po powstaniu Przesmyku Panamskiego. Zjawisko znane jako Wielka Amerykańska Wymiana Biot (GABI), było dwukierunkowe. Niektórzy naukowcy postulują ostatnio powstanie Przesmyku Panamskiego około 10 milionów lat wcześniej niż dotychczas sądzono, tj. 13-15 mln lat temu, znacznie przed pierwszą masową wymianą fauny, jaka miała miejsce około 2,5 mln lat temu. Podejście to jest jednak kwestionowane.
Hoyo Negro (Black Abyss)
Studnia krasowa Hoyo Negro leży na skrzyżowaniu trzech korytarzy, których spąg znajduje się około 12 m poniżej poziomu morza. Sama studnia ma jednak 65 m głębokości i 62 m średnicy. Dno Hoyo Negro zostało zalane 9850 lat BP. Zalanie korytarzy prowadzących do Hoyo Negro nastąpiło około 8100 lat BP. Studnia była wcześniej naturalną pułapka dla zwierząt poruszających się po jaskiniach pod koniec plejstocenu. Zwierzęta odkryte na dnie Hoyo Negro obejmują wiele gatunków leniwców (w tym odkrytego tutaj Nohochichak xibalbahkah), tapirowate, koty szablozębne, pumy, gomfotery, niedźwiedzie, psowate oraz względnie kompletny szkielet człowieka datowany na późny plejstocen. Ponadto, znane są kości i ślady wymarłych zwierząt z górnych korytarzy.
Nurkowanie jaskiniowe
Hoyo Negro odkryte zostało przez nurków jaskiniowych. Doświadczeni techniczni nurkowie jaskiniowi wykonali w Hoyo Negro dokumentację filmową zdjęciową. Następnie przeprowadzili kolekcję wybranych okazów diagnostycznych na podstawie wskazówek badaczy, w tym dobrze zachowanych czaszek.
Horyzont czasowy zwierząt z Hoyo Negro
Analiza radiowęglowa przy użyciu spektrometru masowego z akceleratorem (AMS) na wyizolowanym białku z zębiny Arctotherium dała wiek 11 298 ±138 lat BP. Po kalibracji przy użyciu programu Calib 7.1 ze zbiorem danych kalibracyjnych intCal13, przedział wieku 2-sigma wynosi 12 850–13 430 lat cal BP. Ta data stanowi jedyną datę radiowęglową opartą na białku z Hoyo Negro oraz pierwszą absolutną datę dla Arctotherium wingei. Choć nie uzyskano żadnych dat dotyczących Protocyon troglodytes, trwają systematyczne próby datowania tego taksonu i innych zwierząt znalezionych w Hoyo Negro. Obecnie łączny zakres wieku dużych ssaków z Hoyo Negro wynosi około 38 400–12 850 lat cal BP. Najstarsze z nich jest gomfoterium.
Niedźwiedzie z Hoyo Negro
Niedźwiedź jest w Hoyo Negro najliczniej reprezentowanym dużym ssakiem. Osobniki te różnią się wiekiem od młodocianych po dorosłe i reprezentują Arctotherium, południowoamerykańskiego niedźwiedzia krótkopyskiego. Arctotherium należy do podrodziny Tremarctinae, endemicznej dla kontynentów Ameryk. Oprócz Arctotherium należą do tej grupy Plionarctos, Tremarctos i Arctodus. Plionarctos występował od późnego miocenu do wczesnego pliocenu i znany jest tylko z obszaru USA. Tremarctos pojawił się w pliocenie w Ameryce Północnej, lecz obecnie występuje tylko w Ameryce Południowej. Arctodus pojawił się w późnym pliocenie, a pod koniec plejstocenu występował w USA, znacznej części Kanady i niektórych obszarach Meksyku. Arctodus i Tremarctos wyginęły w Ameryce Północnej pod koniec plejstocenu.
Niedźwiedzie w Amerykach
Najstarsze znaleziska niedźwiedziowatych w Ameryce Południowej pochodzą z wczesnego plejstocenu. Pojawienie się Arctotherium datuje się na około 0,98–1,76 mln lat temu. Niedźwiedzie są uważane za część fali migracji GABI 2, która miała miejsce około 1,8 mln lat temu. Wyróżnia się pięć gatunków rodzaju Arctotherium: A. angustidens (wczesny i środkowy plejstocen), A. vetustum (środkowy plejstocen) oraz trzy gatunki ze środkowego i późnego plejstocenu: A. bonariense, A. tarijense i A. wingei. Arctotherium angustidens był szczególnie duży, lecz wraz z upływem er rodzaj reprezentowany był już przez mniejsze formy, spośród których A. wingei był najmniejszy.
Zakręty niedźwiedziej ewolucji
Wśród badaczy miał miejsce rozdźwięk co do ewolucyjnego pokrewieństwa między Arctotherium, Tremarctos a Arctodus. Wcześniejsze interpretacje morfologiczne sugerowały, że Arctotherium i Arctodus są siostrzanymi taksonami. Jednak najnowsze analizy genetyczne wskazują, że Arctotherium jest bliżej spokrewniony z Tremarctos, co oznacza, że Arctotherium i Arctodus dzielą pewne cechy morfologiczne, które mogą mieć związek z ich dużym rozmiarem i/lub strategią pokarmową. Obecnie uważa się, że Arctotherium wyewoluował z Tremarctos lub wspólnego przodka, który nie obejmował Arctodus.
Zawiłości paleontologii
Niedźwiedź z Hoyo Negro zidentyfikowany został jako Arctotherium wingei, jedyny znany gatunek rodzaju Arctotherium występujący na północnym obszarze Ameryki Południowej, w Boliwii, Brazylii i Wenezueli. Kości z Hoyo Negro stanowią najlepiej zachowany i najbardziej kompletny zapis Arctotherium spośród wszystkich dotychczas poznanych, a wykazują one wysoki stopień wewnątrzgatunkowej zmienności morfologicznej. Nurkowie jaskiniowi dostarczają zdjęć Arctotherium z innych zalanych jaskiń na Półwyspie Jukatan. Jedno stanowisko znane jest z suchej jaskini w Belize. Nadto, fragment kości ramienia z innej zatopionej jaskini na Jukatanie został niedawno opisany jako nowy gatunek kota: Panthera balamoides (Stinnesbeck et al. 2018). Jednak jej opublikowane obrazy są morfologicznie podobne do Arctotherium i zdaniem Blaine’a Schuberta z zespołem (2019) identyfikacja ta powinno zostać zweryfikowana.
Zawiłości paleobiologii
Arctotherium jest jedynym znanym niedźwiedziem z półwyspu Jukatan. Pod względem diety, Arctotherium wingei jest uznawany za roślinożernego wszystkożercę, podobnie jak Tremarctos ornatus, który występuje dziś w Andach, gdzie pojawił się we wczesnym holocenie, w plejstocenie występując tylko w Ameryce Północnej. Z Ameryki Środkowej znana jest tylko jedno skamielina tego gatunku. Jej identyfikacja jest jednak niepewna, ponieważ szkielet znajduje się w jaskini w Belize. Konkurencja ze strony Arctotherium w Ameryce Środkowej mogła ograniczać południowe rozmieszczenie Tremarctos, dopóki ten pierwszy nie wymarł pod koniec plejstocenu lub we wczesnym holocenie.
Wilk z Hoyo Negro
Psowaty z Hoyo Negro to południowoamerykański rodzaj Protocyon. Protocyon jest częścią dużej podrodziny psowatych Caninae, która wywodzi się z Ameryki Północnej i rozprzestrzeniła się na Amerykę Południową. Podrodzina ta pojawiła się tam około 2,5 mln lat temu jako część fazy GABI 1. Wczesny plejstocen w Ameryce Południowej charakteryzował się zróżnicowaniem Caninae, promieniującej na wiele gatunków z rodzaju Lycalopex oraz pojawieniem się dwóch rodzajów uważanych za endemity: Theriodictis i Protocyon. Uważa się, że Protocyon był blisko spokrewniony z Theriodictis, którego wątpliwe znaleziska zgłoszono z późnego pliocenu lub wczesnego plejstocenu na Florydzie jako Theriodictis? floridanus. Nie ma jednak pewnych dowodów na występowanie Theriodictis poza Ameryką Południową. Wyróżnia się trzy gatunki Protocyon: P. scagliarum (wczesno-środkowy plejstocen), P. troglodytes (środkowy? – późny plejstocen) i P. orcesi (późny plejstocen).
Protocyon z Hoyo Negro został przypisany do gatunku Protocyon troglodytes, znanego z Argentyny, Brazylii, Boliwii, Ekwadoru, Urugwaju i Wenezueli. Północne znaleziska P. troglodytes skłoniły badaczy do spekulacji na temat ich występowania również w Ameryce Środkowej. Inne gatunki Protocyon zostały odnalezione tylko na swych typowych stanowiskach: P. scagliarum w Argentynie i P. orcesi w Ekwadorze. Jako część późnoplejstoceńskiej fauny Jukatanu, Protocyon był hiperkarniworem. W jaskini Loltun na północnym wschodzie Jukatanu znaleziono trzy psowate: Canis dirus, C. lupus i C. latrans, jednak nie napotkano tam Protocyona. Stopień geograficznego, czasowego i ekologicznego nakładania się zasięgów występowania Protocyona i tych trzech psowatych pozostaje niejasny.
Bibliografia:
Collins, S.V.; E.G. Reinhardt, D. Rissolo, J.C. Chatters, A. Nava Blank, P. Luna Erreguerena (2015) Reconstructing water level in Hoyo Negro, Quintana Roo, Mexico, implications for early Paleoamerican and faunal access. „Quaternary Science Reviews” 124: 68-83
O’Dea, Aaron; et al. (2016) Formation of the Isthmus of Panama. „Science Advances” 2,e1600883(2016).DOI:10.1126/sciadv.1600883
O’Dea Aaron et al. (2016) Building bridges. Response to
Erkens and Hoorn: ‘The Panama Isthmus, ‘old’,
‘young’ or both?’, „Science Advances” e-Lett. 2, e1600883.
O’Dea Aaron et al. (2017) Formation of the Isthmus of
Panama: response to Jaramillo et al., „Science Advances” 3,
e1602321. (doi: 10.1126/sciadv.1602321)
Perini, F. A.; C.A.M. Russo, C.G. Schrago (2010) The evolution of South American endemic canids: a history of rapiddiversification and morphological parallelism. „Journal of Evolutionary Biology” doi:10.1111/j.1420-9101.2009.01901.x
Schubert, Blaine W.; James C. Chatters, Joaquin Arroyo-Cabrales,
Joshua X. Samuels, Leopoldo H. Soibelzon, Francisco J. Prevosti,
Christopher Widga, Alberto Nava, Dominique Rissolo, Pilar Luna Erreguerena (2019) Yucatan carnivorans shed light on the
Great American Biotic Interchange, „Biology Letters” 15:20190148.
http://dx.doi.org/10.1098/rsbl.2019.0148
Schubert, Blaine W.; Jim I. Mead, Russell William Graham (2003) Ice Age Cave Faunas of North America. Indiana University Press
Stinnesbeck, Sarah R.; Wolfgang Stinnesbeck, Eberhard Frey, Jerónimo Avilés Olguín, Carmen Rojas Sandoval, Adriana Velázquez Morlet & Arturo H. González (2018) Panthera balamoides and other Pleistocene felids from the submerged caves of Tulum, Quintana Roo, Mexico, „Historical Biology” 32:7, 930-939 DOI: 10.1080/08912963.2018.1556649
Woodburne, M.O. (2010) The Great American Biotic Interchange: Dispersals, Tectonics, Climate, Sea Level and Holding Pens. „Journal of Mammal Evolution” 17, s. 245–264 https://doi.org/10.1007/s10914-010-9144-8